《生命的法则》第十九节

潘恩移除潮间带的捕食海星后，橡子藤壶先大量繁殖，一年内又被繁殖更快的鹅颈藤壶和蚌类取代，物种数从15种降到8种；实验持续五年，蚌类占满岩石表面，几乎挤走其他物种。

潘恩移除潮间带的捕食海星后，橡子藤壶先大量繁殖，一年内又被繁殖更快的鹅颈藤壶和蚌类取代，物种数从15种降到8种；实验持续五年，蚌类占满岩石表面，几乎挤走其他物种。这表明顶端捕食者通过压制竞争优势种群来稳定整个生态系统。随后潘恩在塔图什岛和新西兰重复实验：清除赭色海星后，绿壳生蚝迅速占领实验地，原有20种物种最终只剩生蚝。潘恩由此提出“关键种”概念。

潘恩与罗伯特·瓦达斯清除浅滩海胆后，海藻爆发式增长。海獭曾因皮毛被大量猎杀而从华盛顿州沿岸消失，海胆因此泛滥、海藻贫瘠。学生吉姆·埃斯蒂斯与约翰·帕米萨诺比较了有海獭的安奇卡岛和无海獭的谢米亚岛，发现后者海底布满海胆骸骨、没有海藻。1978年海獭在鹿港安家后，海胆减少、海藻繁茂。海獭抑制海胆、海胆消耗海藻，这种自上而下的逐级影响被称为营养级联效应。玛丽·鲍尔在淡水池塘中清除鲈鱼、投放米诺鱼，藻类被啃光；再投放三条大嘴鲈鱼，米诺鱼退到浅水区，几周后池塘长满藻类，同样证实了这一效应。