《自私的基因：40周年增订版》第六十四节

本节指出，适应论者的推理虽不能揭示生理机制，却能提示哪些生理假说最值得优先检验。

本节指出，适应论者的推理虽不能揭示生理机制，却能提示哪些生理假说最值得优先检验。作者随后逐一评析了他人提出的三条制约完美化的理由，认为说服力不足：一是生物化学家所争论的“中性突变”对形态、生理、行为生物学家而言根本不构成可观察的表型差异，与适应论之争无关；而表型层面的中性性状，因选择压力极弱也能在数千代内固定，故"明显无用"的判断并不可靠。二是异速生长，如大鹿长着不成比例的巨角，但异速生长常数是可受基因改变支配的胚胎发育参数，会随进化而变，且其形成可能与性状的社会功能无关。三是基因多效性，基因的表型效应取决于它与胚胎环境的互动，并非基因私有，选择完全可能青睐能把有利与有害效应分离开的改造者基因。在此基础上，作者提出自己对完美化的制约清单，首条是"滞后负荷"：现存动物是"过时的"，其基因是早先为应对不同条件而被选择的，如塘鹅通常只产一卵，实验加卵却能成功孵化养育两雏，说明其一卵习性是食物匮乏时期进化而来，尚未适应已改变的条件。